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- aktualisiert am 08.03.2015 -

Von der Eiablage bis zum Vollinsekt

Fotos von Dr. Elmar Billig


Aufgestellt von Thomas Rickinger
Wie alle Hymenopteren
durchläuft auch die Hornisse eine vollständige Verwandlung (Holometabolie). Bei dieser Entwicklungsform ist zwischen der aus dem Ei geschlüpften Larve und dem Vollkerf (Imago) ein Puppenstadium mit tief greifenden Umgestaltungsvorgängen eingeschaltet.


Die Eiablage

Unmittelbar vor der Eiablage erfolgt gewöhnlich dessen Befruchtung. Dieser Vorgang kann von der Königin offenbar bewusst gesteuert werden, indem sie den Austritt von Spermien aus der Spermatheka (Recaptaculum seminis) reguliert. Dadurch wird eine direkte Geschlechtsbestimmung möglich: aus befruchteten, diploiden Eiern entstehen Weibchen, aus unbefruchteten Männchen (arrhenotoke Parthenogenese).

Königin bei der Eiablage; Foto: Dr. Elmar Billig

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Königin bei der Eiablage; Foto: Dr. Elmar Billig Königin bei der Eiablage; Foto: Dr. Elmar Billig


Das Ei

Das weißliche, länglich-ovale Ei wird im unteren Drittel der sechseckigen Zelle angeklebt. Als Anheftungsstelle wählt die Königin bevorzugt diejenige Zellecke, die dem Zentrum der Wabe am nahesten ist.

Das weißliche, länglich-ovale Ei wird im unteren Drittel der sechseckigen Zelle angeklebt

Anschließend erfolgt im Ei in mehreren Phasen die Embryogenese, d. h. die Entwicklung zum vielzelligen, differenzierten Organismus, dem Embryo. Unter optimalen Bedingungen beträgt die Inkubationszeit etwa 5 Tage, bei kühler Witterung verlängert sie sich entsprechend. In der solitären Phase der Volksentwicklung im Frühjahr werden die Eier daher von der Königin bebrütet. Sie legt sich dazu auf das Dach der Wabe und wickelt sich um den Aufhängestiel.

Das weißliche, länglich-ovale Ei wird im unteren Drittel der sechseckigen Zelle angeklebt

Hier eine Ansicht der Eier von Geschlechtstieren ...

Eier der Geschlechtstiere; Foto: Dr. Elmar Billig


Die Larvenstadien

Aus dem Ei schlüpft schließlich eine apode, weichhäutige und madenähnliche Larve vom hymenopteriformen Typ. Charakteristisch für die nun folgende Larvalentwicklung ist eine fast unablässige Nahrungsaufnahme und rasches Wachstum des Tieres.

Hornissenlarve

Dabei muss sich die Larve in regelmäßigen Zeitabständen häuten. Dies ist notwendig, da die Chitinhaut nicht mitwächst und auch bei den weichhäutigen Larven nur begrenzt dehnbar ist. Unter der zu eng gewordenen alten Haut wird daher eine neue gebildet und ein dünner Flüssigkeitsfilm trennt beide voneinander. Während der Häutung (Ecdysis) reißt die alte Haut entlang einer Sollbruchstelle auf und wird von der Larve nach hinten abgestreift.

Hornissenlarve

Man unterscheidet bei der Hornisse fünf Larvenstadien, wobei jedes Stadium mit einer Häutung abschließt. Während der ersten drei Stadien verbleibt die Larve mit ihren letzten Abdominalsegmenten noch in der aufgeplatzten Eischale, wobei ihr vermutlich zusätzlich eine viskose Flüssigkeit als "Klebstoff" dient. Dadurch wird verhindert, dass die kopfüber in der nach unten offenen Zelle hängende Larve herabfallen kann.

Erst im vierten Stadium verlässt die Larve die Eireste. Laterale Höcker (Protuberanzen) sowie eine ventrale Schwellung des Abdomens geben ihr nun Halt in der Zelle und bewahren sie vor dem Herabfallen. Außerdem dreht sie sich in der Zelle so, dass sie mit ihrer Ventralseite zum Zentrum der Wabe hin zu liegen kommt.

Hornissenlarve

Am Ende des fünften und letzten Stadiums füllt die Larve die Zelle schließlich vollständig aus. Sie benötigt dann keine derartigen Schwellungen mehr. In den letzten beiden Larvenstadien findet überdies der größte Teil des Wachstums statt.

eingesponnene Hornissenlarven; Foto: Dr. Elmar Billig

Die Brut wird von den adulten Tieren ausgiebig gefüttert. Die jüngsten Stadien erhalten vermutlich vorwiegend flüssige Nahrung: beim Malaxieren von Beutetieren aufgenommene Hämolymphe oder möglicherweise auch spezielle nahrhafte Sekrete, die von den Brutpflegerinnen in exokrinen Drüsen produziert werden.

Hornissenlarven

Auf dem Speiseplan der älteren Larven steht hingegen hauptsächlich proteinreiche Kost in Form von erbeuteten Insekten und Spinnen. Diese werden zu einem feinen Fleischbrei zerkaut und portionsweise an die Brut verfüttert. Auch die von den Sammlerinnen im Kropf eingebrachten zuckrigen Flüssigkeiten von Fallobst oder Baumwunden dienen zum Teil als Larvennahrung.

Fütterung einer Hornissenlarve; Foto: Dr. Elmar Billig

 Auf diesen Bildern ist der Futterbrei gut zu erkennen
Fütterung mit Futterbrei; Foto: Dr. Elmar Billig Fütterung mit Futterbrei; Foto: Dr. Elmar Billig

Hornissenlarven sind endotherm, sie erzeugen durch Muskelbewegung und Stoffwechselvorgänge aktiv Körperwärme. Diese Fähigkeit ist allerdings nicht bei allen sozialen Hymenopteren anzutreffen. Die Larven der Hummeln etwa sind poikilotherm und müssen daher bei kühlen Temperaturen von den Imagines bebrütet werden. In Hornissenvölkern sind die Larvenstadien hingegen selbst in größerem Umfang an der Wärmeproduktion beteiligt. Als bei einem Experiment alle adulten Tiere aus einem Nest entfernt wurden, konnten die Larven die Nesttemperatur innerhalb gewisser Grenzen sogar selbst regulieren.

Die Dauer der Larvalentwicklung beträgt für Arbeiterinnen während des Hochsommers durchschnittlich 12 Tage. Sie verlängert sich jedoch um mehrere Tage, wenn die Brut nicht ausreichend gefüttert werden kann, wie es im Frühjahr und Herbst sowie während längerer Schlechtwetterperioden im Sommer gelegentlich der Fall ist.

Foto: Konrad Schmidt
Hornissenlarve; Foto: Konrad Schmidt


Die Kokonbildung

Am Ende des fünften Larvenstadiums spinnt sich die nun ausgewachsene Larve in einem Kokon ein. Als Material dient ihr eine in den Labialdrüsen produzierte Substanz, die zu feinen "Seidenfäden" ausgezogen wird und in der Luft erhärtet. Die Zellöffnung wird mit einem dichten, weißlichen Gespinst vollständig verschlossen.

Foto: Dr. Elmar Billig
Miniatur zur Großansicht bitte anklicken

Auch die Innenwände und der Boden der Zelle werden mit einem feinen Gespinstüberzug versehen. Die Larve dreht sich dazu allmählich in ihrer Zelle um, bis sie mit dem Kopf zum Zellboden hin zu liegen kommt. Nach der Fertigstellung des Kokons nimmt sie wieder ihre vorherige Position kopfüber in der nun verdeckelten Zelle ein, wobei sie sich erneut mit der Ventralseite zum Wabenzentrum hin orientiert.

Anschließend öffnet sich die bisher verschlossene Verbindung zwischen Mittel- und Enddarm und die während der Larvalentwicklung im Mitteldarm angesammelte Fäkalmasse wird nun ausgeschieden. Sie bildet am Zellboden das so genannte Meconium.

Nach diesem Vorgang beginnt das Präpupalstadium.


Das Präpupal- und das Puppenstadium

Im Verlauf des einige Tage dauernden Präpupalstadiums erfolgt die Metamorphose der Altlarve zur Puppe. Sobald dieser Umwandlungsprozeß abgeschlossen ist, häutet sich das Tier abermals. Die Larvenhaut wird dabei nach hinten zum Zellboden hin abgestreift und die eigentliche Puppe sichtbar. Diese ist wie bei allen sozialen Faltenwespen eine Pupa libera (freie Puppe). Bei diesem Puppentypus sind die Körperanhänge beweglich und nicht mit dem Körper verwachsen.

Während der Puppenruhe vollziehen sich tiefgreifende Umwandlungsvorgänge: die inneren Organe der Larve werden abgebaut (Histolyse) und zu denen der Imago umgestaltet (Histogenese). Äußerlich ist dieser Reifeprozeß nur an der fortschreitenden Pigmentierung erkennbar. Zuerst dunkeln die Augen der anfangs völlig weißen Puppe. Es folgen Thorax, schließlich Kopf und Extremitäten. Zuletzt erhält das Abdomen (Gaster) seine Färbung. Die Metamorphose ist abgeschlossen, wenn sich die Puppe zur Imago häutet. Auch hier wird die alte Puppenhaut (Exuvie) nach hinten abgestreift. Das fertige adulte Insekt ruht anschließend noch etwa 2-3 Tage in der Zelle, bevor es ausschlüpft. Insgesamt vergehen von der Konstruktion des Kokons bis zum Schlupf des Tieres im Mittel 14 Tage.

Puppe, Foto: Konrad Schmidt Puppe, Foto: Konrad Schmidt Puppe, fast entwickelt, Foto: Konrad Schmidt
verschiedene Puppenstadien; Fotos: Konrad Schmidt

Die relativ empfindlichen Puppen werden von den Arbeiterinnen gewärmt, um eine optimale Entwicklung zu gewährleisten. Wie Messungen zeigten, herrscht innerhalb von Zellen, die Puppen enthalten, stets eine recht konstante Temperatur von etwa 30°C. Im Gegensatz dazu treten in larvenbesetzten Zellen nicht selten stärkere Temperaturschwankungen um mehrere Grad Celsius auf.

Störungen während der Metamorphose, insbesondere stärkere Unterkühlung, führen nicht selten zum Schlupf eines missgebildeten Vollkerfes. Vorherrschend sind hierbei Verkrüppelungen der Flügel, die manchmal zu winzigen Stummeln reduziert sein können.


Hornisse mit starker Deformation des vierten Gastraltergits

Ursächlich dafür sind Entwicklungsstörungen während der Puppenruhe. Oftmals dürfte stärkere Unterkühlung der Brut auslösender Faktor sein; man spricht dann auch von sogenannten "Kältekrüppeln". Sie treten vor allem in ungewöhnlich schwachen Völkern im Frühsommer sowie in absterbenden im Spätherbst auf.

Hornisse mit starker Deformation des vierten Gastraltergits Hornisse mit starker Deformation des vierten Gastraltergits Hornisse mit starker Deformation des vierten Gastraltergits
Fotos: Thomas Rickinger

Neben den Gastralsegmenten sind häufig auch die Flügel oder Extremitäten von mehr oder weniger starken Mißbildungen betroffen.


Hornisse ohne funktionsfähige Flügel

Doch es gibt auch Entwicklungsschäden durch starke Hitzeeinwirkung. Die nachstehenden Fotos zeigen eine frisch geschlüpfte Hornisse, die sich im extrem heißen Juli 2006 verpuppte. Die Arbeiterin hat keine funktionsfähigen Flügel, sondern nur die Flügelansätze. Sie muss also "Innendienst" machen und wird gefüttert, wie man auf den Bildern sehr gut erkennen kann.

Hornisse mit "Hitzeschäden"; Foto: Dr. Elmar Billig

Hornisse mit "Hitzeschäden; Foto: Dr. Elmar Billig Hornisse mit "Hitzeschäden"; Foto: Dr. Elmar Billig

Je nach Ausmaß der Verkrüppelung sind die betroffenen Tiere dann mehr oder weniger behindert, gelegentlich auch völlig flugunfähig oder haben sogar eine deutlich reduzierte Lebensdauer.

 

>>> HD-Flash-Video: Die ausgewachsene Larve spinnt sich im Kokon ein (12 MB)
Tipp: Wenn der Film auf Ihrem PC nicht abspielbar sein sollte, einfach den VLC Media Player installieren.
Downloadmöglichkeit auf der Herstellerseite hier:
http://www.vlc.de/vlc_download.php

 


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